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A.F.Martin 24-01-2018

INSTANTE EVOLUTIVO DEFINIDO POR EL FOSIL DIK-1-1 Australopithecus afarensis 


DIK-1-1 Australopithecus afarensis pertenece al pleno linaje humano

Hominini

El linaje humano ha reunido tres progresiones evolutivas: La Bipedación -iniciada por la Subtribu Hominini-, La Conducta Experta modelada por Aprendizaje -evolucionada por Homo erectus desde la innovación relacionada al Segundo Modo Tecnológico-, y El Habla -habilidad exclusiva a Homo sapiens, facultada por todas las especies del linaje humano-.

Reproducción. Los varones arborícolas están organizados siguiendo una clara jerarquía mascúlina -Poliandria-.

Aparato Vocal. El aparato vocal de Hominini, como los otros dos genus de La Subfamilia Homininae, disponía pliegues ventriculares intra laríngeos funcionales como válvulas aéreas laterales supra glóticas, sacos aéreos ventriculares extra laríngeos, profundo hueco dorsal del hueso Hioides y figura acuminada hueca del lado frontal del hueso Basihial para fijar el Receso Hioideo de los sacos aéreos, e inserciones de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos Tirohioideo, y Esternohioideo al espacio lateral del hueso Basihial.

La bipedación. La erección de la bipedación fue un proceso iniciado un tiempo anterior a 6.8-7.2 millones de años. Las adaptaciones del cráneo a la bipedación originaron una diferente configuración a La Faringe, acreciendo la potencia y la frecuencia de las vocalizaciones, como han revelado los modelos computerizados del Oído Externo y el Oído Medio de Chimpancé, de cinco Homínidos fósiles descubiertos en La Sima de Los Huesos de Atapuerca, y de Homo sapiens, comprobando la adaptación de La Audición a aquellas vocalizaciones -adaptación permanente al linaje humano como una plesiomorfia funcional-.

Gráfica múltiple: Transmisión de la potencia sónica, relativa a P0 = 10-18 W, para una onda sonora de intensidad 0 Db (10-12 W/m2), desde el Oído Medio al Oído Interno, por Chimpacé 3D CT -línea verde continua-, Homo sapiens -línea azul continua-, teórico Chimpancé como actual Homo sapiens -línea negra continua-, teórico Homo sapiens como Chimpancé -línea negra discontinua-, AT-84 Homo neanderthalensis -línea roja continua-, AT-4103 Homo neanderthalensis -línea roja discontinua-, Cráneo 5 Homo neanderthalensis -línea roja punteada-, AT-421 Homo neanderthalensis -línea magenta continua-, y AT-1907 Homo neanderthalensis -línea magenta discontinua-.

Gráfica binaria de Chimpancé -línea negra discontinua- y Homo sapiens -línea negra continua-: A las llamadas para aparear a Chimpancé corresponde la curva 900 Hz-1 kHz; a las llamadas para aparear a Hominini corresponde la curva ~1.1-1.2 kHz. Está adaptado de MARTÍNEZ, I., et Alii, 2004.


Hominina

Reproducción. Hominina bípedos extendieron su nido hacia el biotopo abierto. Australopithecus anamensis, la más antigua especie de ancestros bípedos, debió adaptar su dentadura a alimentos más duros y abrasivos: Hierbas, semillas, frutos secos, y herbáceas.... La selección sexual condujo la reproducción a Hominina en la sabana -monogamia-.

Aparato Vocal. Las vocalizaciones implementadas con el aire expelido desde los sacos aéreos aumentan la potencia y la frecuencia de los tonos vocales para las llamadas a largas distancias en los biotopos arbolados, pero distorsionan la comunicación por el entorno inmediato en el biotopo abierto. La selección natural impuso a los progenitores una conducta vocalizadora sin la participación de los sacos aéreos... Aquella conducta causó la atrofia y la pérdida de los sacos aéreos, e impulsó evoluciones anátomicas, originando el aparato vocal humano. La evolución inducirá la compactación progresiva al hueco dorsal del hueso Basihial, y estimulará la migración a las inserciones de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos Tirohioideo y Esternohioideo desde el espacio lateral al espacio medial sobre el lado frontal del hueso Basihial.

Hueso Hiodes. El segundo arco branquial origina el hueso Ceratohial, CH -Astas Menores- y pars superior del hueso Basihial, BH. El tercer arco branquial origina pars inferior del hueso Basihial y hueso Tirohial, TH -Astas Mayores-. Línea de Sinostosis Medial -verde-, Línea de Sinostosis de pars superior y pars inferior del hueso Basihial -amarillo-, y Línea de Sinostosis de hueso Basihial y hueso Tirohial -rojo-.


La bipedación ausentó la braquiación a la primera especie de ancestros bípedos. La braquiación ausente originaría la migración a la inserción del músculo extrínseco infra hioideo Omohioideo al espacio contiguo al proceso Coracoides sobre el tercio lateral del borde superior del Omóplato.

Los sitios de inserciones al Hioides de los músculos extrínsecos infra hioideos Tirohioideo y Esternohioideo, y el sitio de inserción al Omoplato del músculo extrínseco infra hioideo Omohiodeo, son caracteres exclusivos al aparato vocal de Hominina.


DIK-1-1 Hueso Hiodes Australopithecus afarensis

La tomografía computerizada del hueso Hiodes DIK-1-1 sorprende una característica aún poco destacable cuando vivía Selam: El hueco dorsal aquel tiempo, 3.31 millones de años antes del presente, era muy profundo, 4.7 milímetros, pero era menos profundo respecto la media de Chimpancés, 6.2 milímetros. Si consideramos la función del hueco dorsal del hueso Basihial al hueso Hiodes a Homininae, contener y fijar el Receso Hioideo de los sacos aéreos extra laríngeos, el hueco dorsal del hueso Hiodes DIK-1-1 perdió la aptitud para cumplir esa función, no solo la profundidad es menor, la forma ya no está figurada por la disposición acuminada del lado frontal del hueso Basihial, sino que aparece circunscrita al mismo hueco dorsal, sin ninguna funcionalidad. El hueso Basihial a DIK-1-1 hueso Hioides Australopithecus afarensis aparece compacto; la forma hueca acuminada del hueso Basihial a Chimpancés ahora es cuasi semicircular, compacta, y labrada por acción de las tensiones musculares de los músculos infra hiodeos. El Aparato Vocal de Australopithecus afarensis carece los sacos aéreos extra laríngeos. Un aparato vocal sin sacos aéreos es una novedad evolutiva a Primates. Ese mismo aparato vocal evolucionado y facultado permitirá hablar a Homo sapiens ~3.1 millones de años después.

Hueso Hioides Pan troglodytes


DIK-1-1 hueso Hioides Australopithecus afarensis. Perspectiva del hueso Basihial desde el lado inferior: Hueco dorsal -interior de la línea discontinua- y lado frontal -exterior-.


DIK-1-1 Omóplato diestro Australopithecus afarensis

Son visibles, al lado dorsal, las entesis mineralizadas de los músculos Supraespinoso y Omohioideo sobre el borde superior del Omóplato diestro. El músculo Omohioideo colabora la configuración del aparato vocal para hablar. La situación de la entesis del músculo Omohioideo, contigua al futuro sitio de la escotadura coracoidea, es exclusiva al linaje sucesor de Australopithecus afarensis. A Homo sapiens, la reciente flexión aductiva del proceso Coracoides causaría la aparición de la escotadura coracoidea, reconduciendo por el borde medial de la escotadura la inserción del músculo Supraespinoso. Australopithecus afarensis carecía la escotadura coracoidea. Entre Primates fósiles o vivientes la escotadura coracoidea solo está presente a Homo sapiens.

DIK-1-1 Omóplato diestro Australopithecus afarensis. Sobre el borde superior, al lado dorsal, las entesis mineralizadas de los músculos Supraespinoso y Omohioideo.


Instante Evolutivo. Aunque la presencia del genus Australopithecus entonces, cuando vivía Selam, era reciente, ~0.8-0.9 millones de años, las transiciones evolutivas de Primates cuadrúpedos a Primates bípedos estaban concluidas: Selección sexual para la reproducción -monogamia-; Huellas de individuos bípedos en Laetoli, 3.66 millones de años antes del presente; Matrimonio monógamo para sustentar la unidad biológica familiar; Organización empresarial para proveer la economía familiar; Ausente la braquiación, sitio exclusivo de inserción del músculo Omohioideo al Omóplato; Aparato Vocal Humano propio del linaje a Homo sapiens -la configuración del aparato vocal de la especie Australopithecus afarensis es propia del linaje humano-; Dieta omnívora desde un tiempo poco anterior a 3.39 millones de años antes del presente; Fabricación de utensilios sobre piedra para procesar la carnicería -huellas más antiguas de cortes, legrados y percusiones a huesos, desde tiempo poco anterior a 3.39 millones de años antes del presente; utensilios más antiguos descubiertos, desde 3.3 millones de años antes del presente-;  Itinerante durante la estación húmeda, estante, residente, y habitante antrópico durante la estación seca.


Biomecánica. Dos variables metabolizaban el hueso Hioides DIK-1-1 cuando vivía la niña Australopithecus afarensis Selam, 3.31 millones de años antes del presente: Remodelación y compctación al hueso Basihial; y respuestas biomecánicas del tejido óseo a la nueva y mayor actividad de los músculos infra hioideos. La remodelación ósea, para responder a la carga mecánica, reabsorbe el tejido óseo, ocurriendo una nueva osificación. Geometrías de las microestructuras internas, incluidas las redes trabeculares causadas por remodelación ósea, refieren el rendimiento mecánico para responder a las fuerzas aplicadas por los músculos a las entesis -stress-. Sería necesario estudiar las respuestas biomecánicas -morfología y orientación de las trabéculas óseas, y dimensiones y distribución de los osteones- del hueso Basihial DIK-1-1 Australopithecus afarensis a la inserción del músculo Esternohioideo -tensiones musculares sobre el hueso cortical del espacio medial inferior del lado frontal, plano superior, externo-, a la inserción del músculo Tirohioideo -tensiones musculares sobre el hueso cortical del espacio medial inferior del lado frontal, plano inferior, interno-, y a la inserción del músculo Omohioideo -espacio lateral inferior del lado frontal-. Y también comprobar la acreción de hueso cortical al hueso Basihial por el espacio medial del lado frontal y el hueco dorsal.

A.F.Martin 2017

EVOLUCIONES DE LOS HUESOS OMÓPLATO E HIOIDES PARA CONFIGURAR EL APARATO VOCAL HUMANO A HOMININA

MIGRACIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO Y FORMACIÓN DE LA ESCOTADURA CORACOI­DEA  

Sitios del Omóplato inserta­dos por el músculo Omohioideo a especies de Primates: Saguinus oedipus -1-, Cebus -2-, Papio papio -3-, Macaca mulatta -4-, Homo sapiens -5-, Gorilla gorilla -6-, y Feto Homo sapiens -7- (R. A. Hilloowala, 1980). La figura corresponde al Omó­plato Homo sapiens.

Entesis de los músculos Omo­hioideo y Supraespinoso sobre el borde superior del Omóplato DIK-1-1-Australopithecus afarensis

Anatomía del Omóplato Homo sapiens

OMÓPLATO. ESCOTADURA CORACOIDEA  

DIK-1-1 Omóplato Siniestro Australopithecus afaren­sis -lado costal-

MH2 Omóplato Diestro Australopithecus sediba -lado costal-. Está adaptada de LIVE SCIENCE

KNM-WT 15000 Omóplato Diestro Homo erectus -lado costal-. Madrid, MNCN, 2017

DIK-1-1 Omóplato Diestro Australopithecus afa­rensis -lado dorsal-; está adaptado de David J. Green, and Zeresenay Alemseged, 2012. El lado dorsal presenta las entesis mineralizadas de los músculos Supraespinoso y Omohioideo

AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS CARECÍA LA ESCOTADURA CORACOIDEA. El Omóplato a Homo neanderthalensis carece La Escotadura Coracoidea. Entre Hominoidea solo Homo sapiens presenta Escotadura Coracoidea. Parece corresponder a la flexión reciente del pro­ceso Coracoides. A Homo sapiens la inserción del músculo Omohioideo está situada al lado dor­sal del Omóplato, sobre el tercio lateral del borde superior, contigua a La Escotadura Coracoidea. El sitio de inserción del músculo Omohioideo a Homo sapiens es único entre Primates. El músculo Omohioideo colabora la configuración del Aparato Vocal para hablar. La Escotadura Coracoidea solo está presente a Homo sapiens entre Primates fósiles o vivientes: Australopi­thecus afarensis, Australopithecus sediba, Homo erectus, Homo neanderthalensis, carecen La Escotadura Coracoidea; Pongo, Gorilla, Pan, ca­recen La Escotadura Coracoidea. La flexión aductiva re­ciente del proceso Coracoides a Homo sapiens sería la causa de la escotadura ósea. La inserción al borde superior del Omóplato del músculo Omo­hioideo a Hominina -DIK-1-1 Australopithecus afarensis- es superior respecto la inserción a la superficie supra espinosa por el músculo Supra­espinoso,. La inserción del músculo Omohioideo es, también, contigua a la inserción por el músculo Supraespinoso. sobre el lado medial del proceso Coracoides. Australopithecus afarensis pre­senta esa configuración de inserciones muscula­res por el borde superior y el proceso Coracoides del Omóplato. Cuando ocurrió la flexión del pro­ceso Coracoides, apareció al borde superior la escotadura ósea, conduciendo la inserción del mús­culo Supraespinoso por el borde medial de La Escotadura Coracoidea. El músculo Supraespi­noso inserta el tercio medial y el tercio central de la superficie supra espinosa del Omóplato. La inserción corre por el borde superior desde el ángulo medial del Omóplato al borde medial de La Escotadura Coracoidea. Sobre el tercio lateral del borde superior, contigua al borde medial de La Escotadura Coracoidea, superior respecto la inserción del músculo Supraespinoso, está situada la inserción del músculo Omohioideo.

Omóplato siniestro Homo sapiens -lado dorsal-

Omóplatos siniestros -lado dorsal- Hylobates, Pongo, Gorilla, Pan, y Homo sapiens


HUESO HIODES Homo sapiens 

Segundo Arco Branquial: Astas Menores -Hueso Ceratohial, CH- y Pars Superior del Hueso Basi­hial, BH. Tercer Arco Branquial: Pars Inferior del Hueso Basihial, y Astas Mayores -Hueso Tirohial, TH-. Línea de Sinostosis de Pars superior y Pars inferior, amarillo. Línea de Sinostosis medial, ver­de. Línea de Sinostosis del Hueso Basihial y El Hueso Tirohial, rojo.

MIGRACIÓN DE LOS MÚSCULOS TIROHIOI­DEO Y ESTERNOHIOIDEO SOBRE EL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL, DESDE EL ESPACIO LATERAL AL ESPACIO MEDIAL

Huesos Hioides -perspectiva inferior del hueso Basihial- Pan troglodytes

Hueso Hioides -perspectiva inferior del hueso Basihial- DIK-1-1 Australopithe­cus afarensis 

Hueso Hioides -perspectiva inferior del hueso Basihial-Homo sapiens

LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS

HOMININA ES EL ÚNICO TAXÓN DE PRIMA­TES -SUBTRIBU HOMININA- CARENTE DE SA­COS AÉREOS. A HOMO SAPIENS LOS MÚS­CULOS INFRA HIOIDEOS PRESENTAN FUN­CIONES ESPECIALES PROPIAS DEL HABLA PARA DESCENDER EL HUESO HIOIDES SU­MANDO ALTURA RELATIVA A LA FARINGE.

El Aparato Vocal Humano presenta respecto El Aparato Vocal de Primates vivientes superior actividad funcional de Los Músculos infra Hioideos respecto Los Músculos supra Hioideos (William Álvarez-Gaviria, 2013). A HOMO SA­PIENS LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS ACTÚAN TODAS LAS CONFIGURACIONES DEL APARATO VOCAL PARA PRODUCIR LA FONACIÓN, LA VOCALIZACIÓN, Y EL HABLA. EXCEPTO HOMININA, LAS VOCALIZACIONES DE PRIMATES EXIGEN MAYOR ACTIVIDAD ELEVADORA DE LOS MÚSCULOS SUPRA HIODEOS RESPECTO A LA ACIVIDAD DESCENSORA DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS. A ESOS PRIMATES LAS INSER­CIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDE­OS AL HUESO BASIHIAL ESTAN ALEJADAS DE LA LÍNEA MEDIA PARA PERMTIR INFLAR LOS SACOS AÉREOS.

LA RECONFIGURACIÓN ESPACIAL DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL FUE SIMUL­TÁNEA A LA MIGRACIÓN DE LAS INSERCIO­NES DE LOS MÚSCULOS TIROHIOIDEO Y ESTERNOHIOIDEO DESDE EL ESPACIO LATERAL -GORILLA, PANINA...- AL ESPACIO MEDIAL -AUSTRALOPITHECUS, Y HOMO-, PERMANECIENDO INSERTADO EL ESPACIO LATERAL SOLO POR EL MÚSCULO OMOHIOI­DEO. LA REORGANIZACIÓN DE LOS ESPA­CIOS HÁBILES MEDIAL Y LATERAL DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL PARA RECI­BIR LAS INSERCIONES DE LOS MÚSCULOS INFRA HIOIDEOS, POSTERIOR A LA ATROFIA Y LA PÉRDIDA DE LOS SACOS AÉREOS, PA­RECE UNA SINAPOMORFIA DE HOMININA.

MÚSCULO TIROHIOIDEO. INSERTA EL ESPA­CIO MEDIAL INFERIOR DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, UN PLANO MÁS PROFUNDO, INTERNO E INFE­RIOR A LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO

MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO. INSERTA EL ESPACIO MEDIAL INFERIOR DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, UN PLANO MÁS SUPERFICIAL, EXTERNO Y SUPERIOR A LA INSERCIÓN DEL MÚSCULO TIROHIOIDEO

MÚSCULO OMOHIOIDEO. INSERTA EL ESPA­CIO LATERAL INFERIOR DEL LADO FRONTAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, EXTERNO AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO

INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL HUESO HIOIDES

A MACACA MULATTA EL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERTA POR UN TENDÓN MUY DELGADO EL ESPACIO LATE­RAL INFERIOR DEL HUESO BASIHIAL, EXTERNO AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO (R. A. Hilloowala, 1980). A GORILLA GORILLA EL VIENTRE SUPERIOR DEL MÚSCULO OMO­HIOIDEO INSERTA EL HUESO BASIHIAL UN CENTÍMETRO Y MEDIO DISTANTE DE LA LÍNEA MEDIA, POR MUY ESTRECHO TENDÓN -INSERCIÓN DE MEDIO MILÍMETRO APROXI­MADO- (R. A. Hilloowala, 1980). 

INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO AL OMÓPLATO

A HOMO SAPIENS EL MÚSCULO OMOHIOIDEO INSERTA EL TERCIO LATERAL DEL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO -LA INSERCIÓN ESTÁ EXTENDIDA DESDE POCOS MILÍMETROS A DOS CENTÍMETROS Y MEDIO-. EXISTE UNA INSERCIÓN OCASIONAL AL LIGA­MENTO SUPERIOR TRANVERSO -EL LIGEMENTO SUPERIOR TRANSVERSO ESTÁ PROYECTADO DESDE EL BORDE MEDIAL DE LA ESCOTADURA CORACOIDEA A LA RAÍZ DEL PROCESO CORACOIDES; EL NERVIO SUPRAESCAPULAR PASA DESDE EL LADO COSTAL AL LADO DORSAL POR LA ESCOTADURA CORACOI­DEA, DEBAJO DEL LIGAMENTO TRANSVERSO SUPERIOR-. EL MÚSCULO OMO­HIOIDEO ES UN MÚSCULO DIGÁSTRICO, CON UN VIENTRE SUPERIOR Y OTRO VIENTRE INFERIOR, UNIDOS POR UN TENDÓN. EL TENDÓN ESTÁ ENVUELTO POR LA FASCIA CERVICAL PROFUNDA Y UNIDO A LA CLAVÍCULA Y A LA PRI­MERA COSTILLA POR UNA EXPANSIÓN FIBROSA. LA PROYECCIÓN DEL MÚSCU­LO OMOHIOIDEO ES MÁS INTERNA RESPECTO AL MÚSCULO ESTERNOCLEI­DOMASTOIDEO. AMBOS VIENTRES FORMAN UN ÁNGULO OBTUSO -FORMA SUA­VE CAUSADA POR LA SUJECCIÓN DEL TENDÓN-. EL VIENTRE SUPERIOR INSER­TA EL ESPACIO INFERIOR LATERAL DEL HUESO BASIHIAL -HUESO HIOIDES-, CONTIGUO Y MÁS LATERAL AL MÚSCULO ESTERNOHIOIDEO.

EL MÚSCULO OMOHIOIDEO A HOMO SAPIENS INSERTA EL TERCIO LATERAL DEL BORDE SUPERIOR DEL OMÓPLATO CONTIGÜO A LA ESCOTADURA CORACOIDEA. HASTA EL BORDE SUPERIOR, POR EL LADO COSTAL INSERTA EL MÚSCULO SUBESCAPULAR, Y POR EL LADO DOR­SAL, EL MÚSCULO SUPRAESPINOSO. EL NERVIO SUPRAESCAPULAR, FORMA­DO DESDE LA RAÍZ QUINTA DEL PLEXO BRAQUIAL -TRONCO SUPERIOR-, DISCU­RRE POR EL LADO DORSAL DEL MÚSCULO OMOHIOIDEO, HACIA LA FOSA SU­PRAESPINOSA ATRAVESANDO LA ESCOTADURA CORACOIDEA.

AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS CARECIÓ LA ESCOTADURA CORACOIDEA.

HOMININI. INSERCIÓN DEL MÚSCULO OMO­HIOIDEO AL OMÓPLATO 

A Pan troglodytes El Músculo Omohioideo inserta el borde superior del Omóplato contiguo a la raíz del Proceso Coracoi­deo -Sonntag, 1923-. Pan troglodytes carece La Escotadura Coracoidea.

A Pan paniscus El Músculo Omohioideo inserta el tramo medio del borde superior del Omóplato -Miller, 1952-. 

A Gorilla go­rilla El Músculo Omohioideo inserta el borde superior del ángulo medial del Omóplato -Deni­ker, 1885-.

Bibliotheca

-William Álvarez-Gaviria. Hiodes: contexto anatomofisiológico comparativo y su implica­ción en la evolución del lenguaje. Acta de Otorrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello. 2013, 41 (2); 103-110.

-R. Diogo, V. Abdala, N. Lonergan, and B. A. Wood. From fish to modern humans - comparative anatomy, homologies and evolution of the head and neck musculature. Journal of Anatomy, (2008), 213, pp 391-424 doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00953.x

-David J. Green1, and Zeresenay Alemseged. Australopithecus afarensis Scapular Ontogeny, Function, and the Role of Climbing in Human Evolution. SCIENCE, VOL 338. 26 OCTOBER 2012.

-R. A. Hilloowala. The Migrating Omohyoid Muscle- Its Significance? Journal of Human Evolution (1980) 9, 165-172.