Hominini

Bipedación

Desde tiempo anterior a 6.8-7.2 MYA hasta ~4.2 MYA Hominini cuadrúpedos arborícolas habilitaron la bipedación. Sahelanthropus tchadensis y Ardipithecus ramidus refieren los extremos conocidos del linaje de Homínidos que habilitaron la bipedación.

Familia Hominidae Tribu Hominini

-Sahelanthropus tchadensis. Especie más antigua conocida del taxón Hominini. Mioceno: 6.8-7.2 millones años antes del presente. Desierto de Djurab, Chad. Holotype: TM 266-01-060-1 Cranium. Algunos caracteres sugieren una posible estricta selección genética a la jerarquía masculina, y características de la dentadura aseguran a este especie una era evolutiva previa (Michel Brunet, et Alii. 2002).


TM 266-01-060-1 Cranium Sahelanthropus tchadensis. Está adaptado de Michel Brunet, et Alii, 2002


Pequeño volumen craneal: 320-380 mililitros (Michel Brunet, et Alii. 2002). Gran Foramen Magnum. Aunque deformado -por compactación o por efecto de fuerzas tectónicas- parece más largo que ancho -forma distinta a la forma redonda de Pan (Michel Brunet, et Alii. 2002). La Posición del Foramen Magnum referida a las características del esqueleto craneal -Correlación del Basión y Foramina Carotídeos, dimensiones de La Porción Basilar del hueso Occipital, y, relativo a la articulación occipitoesfenoidal, ángulo del axis de La Porción Basilar del hueso Occipital y el plano coronal- es Sinapomorfia (Franck Guy, et Alii. 2005). Posición de El Basion (Punto de La Porción Basilar del Hueso Occipital más próximo al Foramen Magnum) respecto la línea que discurre de Foramen Carotídeo Siniestro (Porción Petrosa del Hueso Temporal Siniestro) a Foramen Carotídeo Diestro (Porción Petrosa del Hueso Temporal Diestro): A Sahelanthropus tchadensis, como a Ardipithecus ramidus, la línea interseca El Basion (Michel Brunet, et Alii. 2002). Sahelanthropus tchadensis presenta leve posición del Basion más dorsal respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo (Gen Suwa, et Alii. 2009). A los grandes simios vivientes El Basion es más dorsal respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo (Michel Brunet, et Alii. 2002): A Pan paniscus (N=28) El Basion es más dorsal -Media: 6.4 milímetros- respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo (Gen Suwa, et Alii. 2009); y a Pan troglodytes (N=20) El Basion es más dorsal -Media: 7.3 milímetros- respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo (Gen Suwa, et Alii. 2009).

Dimensiones de La Porción Basilar del hueso Occipital (Franck Guy, et Alii. 2005), y Forma de La Porción Basilar del hueso Occipital (Michel Brunet, et Alii. 2002) son sendas Sinapomorfias del taxón Sahelanthropus tchadensis. Larga y Estrecha Base Inferior Externa del Cráneo (Michel Brunet, et Alii. 2002). Corta y Estrecha Porción Basilar del hueso Occipital (Michel Brunet, et Alii. 2002). Forma Trapecial de La Porción Basilar del hueso Occipital (William H. Kimbel, et Alii. 2014), como Ardipithecus (Michel Brunet, et Alii. 2002) -el lado superior de la porción basilar del hueso Occipital , que es el lado más estrecho, articula con el hueso Esfenoides. Plano de La Nuca extendido, con ángulo más próximo al plano transversal que Pan, más largo y más extendido que Pan, y, relativo a las dimensiones del cráneo, más largo que Australopithecus afarensis -AL 444-2 y AL 333-, y más largo que los otros simios vivientes (Michel Brunet, et Alii. 2002). La extensión aproxima el largo plano nucal de TM 266-01-060-1 Sahelanthropus tchadensis al plano transversal como a Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus- Sinapomorfia (Franck Guy, et Alii. 2005).

A Los Hominidos Tempranos la flexión de la base del cráneo estuvo asociada con la reorganización del Sistema Nervioso, ya presente a Sahelanthropus y a Ardipithecus, como sugiere Australopithecus durante El Plioceno (Gen Suwa, et Alii. 2009).

-Orrorin tugenensis. Mioceno: 5.65-6.2 MYA. Lukeino Formation, Tugen Hills, Kenya (Brigitte Senut, et Alii. 2001).

-Ardipithecus ramidus. Plioceno: 4.2-4.51 MYA. Volumen craneal estimado a ARA-VP-6/500: 300 ± 10 mililitros; Rango -ARA-VP-6/500 y ARA-VP-1/500: 280-350 mililitros (Gen Suwa, et Alii. 2009). ARA-VP-1/500: El Basion es 1.3 milímetros más dorsal respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo -datos digitalizados- (Gen Suwa, et Alii. 2009). A Hominidae vivientes durante El Plioceno y El Pleistoceno El Basión fue más dorsal -de 0 a ~5 milímetros- respecto la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo hasta el centro del Otro Foramen Carotídeo (Gen Suwa, et Alii. 2009); presentaron esta característica ARA-VP-1/500 Ardipithecus ramidus y, también, TM 266-01-060-1 Sahelanthropus tchadensis -Mioceno-; el genus Pan viviente está fuera de este rango (Gen Suwa, et Alii. 2009) -el ancestro del genus Pan aparece anterior a Sahelanthropus tchadensis.


Skeleton ARA-VP-6/500 Ardipithecus ramidus. Está adaptado de Tim D. White, et Alii. 2009


Ardipithecus ramidus presentaba corta base externa inferior del cráneo, como Australopithecus (Gen Suwa, et Alii. 2009). Ardipithecus ramidus, como Australopithecus y Homo presentan corta base externa inferior del cráneo -axis desde Basion a Hormion; Apomorfia exclusiva de estos taxones respecto a Los Homínidos- (William H. Kimbel, et Alii. 2014). Evolución de Hominini vivientes durante El Plioceno y El Pleistoceno: La Reorganización de La Base del Cráneo y del esqueleto craneal -Ancha y Corta Base Externa Inferior del cráneo- es Una Sinapomorfia de Ardipithecus ramidus (Gen Suwa, et Alii. 2009). Forma Trapecial de La Porción Basilar del hueso Occipital -diferente a La Forma próxima a Rectangular de Otros Homínidos y Otros Primates- (William H. Kimbel, et Alii. 2014). Forma Trapecial de La Porción Basilar del hueso Occipital de ARA-VP-1/500 Ardipithecus ramidus, y ARA-VP-6/500 Ardipithecus ramidus, muy similares a Australopithecus afarensis -respecto Pan troglodytes, Los Canales Hipoglosos son más divergentes a Ardipithecus ramidus, y aún más divergentes, a Australopithecus afarensis- (William H. Kimbel, et Alii. 2014). Notabla flexión de La Base Externa del Cráneo a ARA-VP-1/500 Cranium Ardipithecus ramidus, respecto una reconstrucción de Composite: Relativa a la articulación occipitoesfenoidal, flexión, por el plano sagital, del axis de La Porción Basilar del hueso Occipital hacia una posición más frontal sobre el plano coronal, como Australopithecus y Homo -Gen Suwa, et Alii. 2009-(William H. Kimbel, et Alii. 2014). Ardipithecus ramidus presenta una notable flexión de la base del cráneo (Gen Suwa, et Alii. 2009). Australopithecus presenta una distintiva flexión de la base externa inferior del cráneo (Gen Suwa, et Alii. 2009). La longitud relativa y la flexión medio sagital de la base externa inferior del cráneo son características próximas a Homo sapiens ya presentes a Ardipithecus y a Australopithecus durante El Plioceno (William H. Kimbel, et Alii. 2014). Secundaria a la flexión medio sagital de la base externa inferior del cráneo, expansión medio lateral de la base externa inferior del cráneo: De Australopithecus a Homo sapiens la anchura de la base externa inferior del cráneo ha aumentado (William H. Kimbel, et Alii. 2014).


Evolución de la figura de La Porción Basilar del hueso Occipital -referencias a la sincondrosis Occipito-Esfenoidal, bos, Basión, ba, y Canal Hipogloso, hc-. Está adaptado de William H. Kimbel, et Alii. 2014

Configuración Evolutiva Humana del Esqueleto Craneal de Hominini

Movimiento progresivo del Foramen Magnum sobre el plano sagital -relativo a la línea que discurre desde el centro de Un Foramen Carotídeo al centro del Otro Foramen Carotídeo- relacionado con el acortamiento de la longitud de la base craneal externa inferior entre Basion y Hormion, y el aumento de la anchura de La Porción Basilar del hueso Occipital inmediata al Foramen Magnum -Apomorfia de Ardipithecus, Australopithecus, y Homo- (William H. Kimbel, et Alii. 2014). El acortamiento y ensanchamiento de La Porción Basilar del hueso Occipital parece que imprimió movimiento giratorio -horario- a La Porción Petrosa del hueso Temporal Siniestro y movimiento rotatorio -antihorario- a La Porción Petrosa del hueso Temporal Diestro, alejando ambos Foramina Carotídeos de la línea media del cráneo, pero aproximando la línea que une los centros de ambos Foramina Carotídeos al Basion. El movimiento de La Porción Petrosa del hueso Temporal correlaciona con el aumento del ángulo formado por el axis de La Porción Petrosa del hueso Temporal y el plano sagital: 6.8-7.2 MYA, ~30° (Michel Brunet, et Alii. 2002); 1.55 ± 0.01 MYA, 34° (F. Spoor, et Alii. 2007); hacia 1 MYA, 41° (HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. 2008). La reorganización del esqueleto axial sugiere una nueva organización del Sistema Nervioso para erigir la bipedación (William H. Kimbel, et Alii. 2014). A Hominini la flexión de la base externa inferior del cráneo proveyó una nueva configuración al Aparato Vocal, La llamada a aparear de las féminas Hominini fue un poco más potente y un poco más aguda que la llamada a aparear de las féminas chimpancés -(Valores Gráficos aproximados) Transmisión de la potencia sónica de la llamada a aparear de las féminas Hominini: 10.51 dB y ~1.149 kHz, y de las féminas Pan troglodytes: 10.28 dB y ~923 Hz-. A Homo sapiens la transmisión de la potencia sónica de aquella llamada permanece funcional -Plesiomorfia- (MARTÍNEZ, I, et Alii. 2004).

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Transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de 0 dB por Chimpancé -línea discontinua -, y por Homo sapiens. Está adaptado de I. MARTÍNEZ, et Alii, 2004.

Bibliotheca

-Michel Brunet, Franck Guy, David Pilbean, Hassane Talsso Mackaye, Andossa Likius, et Alii A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. NATURE, VOL. 418. 11 JULY 2002.

-HOMO ERECTUS. Pleistocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Edited by W. HENRY GILBERT, AND BERHANE ASFAW. University of California Press. 2008.

-Franck Guy, Daniel E. Lieberman, David Pilbeam, Marcia Ponce de León, Andossa Likius, Hassane T. Mackaye, Patrick Vignaud, Christoph Zollikofer, and Michel Brunet. Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. PNAS, vol. 102, no. 52, 18836-18841. December 27, 2005.

-William H. Kimbel, Gen Suwa, Berhane Asfaw, Yoel Rak, and Tim D. White. Ardipithecus ramidus and the evolution of the human cranial base. PNAS 2014. Early Edition. 6 January 2014.

-MARTÍNEZ, I., ROSA, M., ARSUAGA, J. L., JARABO, P., QUAM, R., LORENZO, C., GRACIA, A., CARRETERO, J. M., BERMÚDEZ DE CASTRO, J., CARBONELL, E. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 101, 9976-9981. 2004.

-Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butler, William C. McIntosh, Naomi Levin, Manuel Dominguez-Rodrigo, y Michael J. Rogers. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. NATURE, VOL 433. 20 JANUARY 2005.

-Brigitte Senut, Martin Pickford, Dominique Gommery, Pierre Mein, Kiptalam Cheboi, and Yves Coppens. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planétes. Earth and Planetary Sciences 332. 2001.

-F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi, and L. N. Leakey. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. NATURE, Vol 448. 9 August 2007.

-Gen Suwa, Berhane Asfaw, Reiko T. Kono, Daisuke Kubo, C. Owen Lovejoy, and Tim D. White. The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins. SCIENCE VOL 326. 2 OCTOBER 2009.

-Tim D. White, Berhane Asfaw, Yonas Beyene, Yohannes Haile-Selassie, C. Owen Lovejoy, Gen Suwa, Giday WoldeGabrie, Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science, Vol. 326, no. 5949, 75-86, 2 October 2009.


BIPEDACIÓN, CREACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO, Y UNIDAD BIOLÓGICA

Principio de La Bipedación -Hominina-

La Bipedación -Locomoción Pedestre; Synapomorphy. Los Fósiles proceden de Kenya, Ethiopia, Tanzania, Chad, y South Africa.

-Australopithecus anamensis. 4.12 MYA. BIPEDACIÓN -Sinapomorfia-

La morfología del hueso Hioides de SELAM sugiere que La Bipedación demostró la obso­lescencia de Los Sacos Aéreos extra Laríngeos e indujo El Proceso atrófico para Los sacos Aéreos extra Laríngeos.

Migración de Los Músculos Extrínsecos Laríngeos infra Hioideos sobre el lado frontal del hueso Basihial.

Nutrición. Dieta vegetal, con nutrientes abrasivos: Semillas, Nueces, Rizomas, Tubérculos, Raíces... (F. Estebaranz, et Alii. 2011).

-Australopithecus afarensis. Bipedación. Aparato Vocal Humano -Autapomorfia-.

Edades del Aparato Vocal Humano. -Creación y Formación: Australopithecus anamensis; -Adaptación: Australopithecus afarensis fitófagos; -Evolución: Australopithecus afarensis carnívoros omnívoros a H sapiens.

Tanzania: Laletoli Footprints. 3.66 MYA. Individuos Australopithecus afarensis imprimieron sus huellas 3.66 millones de años antes del presente en Laetoli, Tanzania. Australopithecus afarensis adaptaron El Aparato Vocal Humano recién creado. La Comunidad Biológica: La comunidad biológica era una familia conducida por un varón.

Nutrición. Dieta vegetal, con nutrientes poco abrasivos: Frutas, Hierbas, y Cortezas, Hojas, y Médulas... (F. Estebaranz, et Alii. 2009; F. Estebaranz, et Alii. 2011).

-Nutrición con Carne. Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Austra­lopithecus afarensis había añadido la carne a su nutrición fitófaga (Shannon P. McPherron, et Alii. 2010).

La Fabricación de Utensilios. Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente Australopithecus afarensis fabricaba utensilios para la carnicería (Shannon P. McPherron, et Alii. 2010).

La Organización Empresarial de La Comunidad Biológica. Obtener las materias primas aptas para fabricar utensilios movió La Organización Empresarial a las comunidades biológicas de Australopithecus afarensis (Shannon P. McPherron, et Alii. 2010).

La Vocalización -La posición del hueso Hioides de SELAM, próximo al plano del paladar (Zeresenay Alemseged, et Alii. 2006) refiere Faringe poco alta a Austalopithecus afarensis.

La Voz de Australopithecus afarensis -SELAM-. Cuando vivió Australopithecus afarensis, respecto las vocales actuales, El Aparato Vocal Humano crearía tonos vocales más graves.

Morfología Evolutiva del Hueso Hioides de SELAM (Zeresenay Alemseged, et Alii. 2006).

Válvulas aéreas ventriculares laterales intra laríngeas -Pliegues Ventriculares- (Pan troglodytes) -Tucker, 1993-. Las Válvulas Aéreas Ventriculares intra Laríngeas perdieron funcionalidad durante la anagénesis de Australopithecus afarensis. Está adaptado de ROSA BERMÚDEZ DE ALVEAR, PERFIL DE USO VOCAL EN EL PROFESORADO DE LOS COLEGIOS PÚBLICOS DE MÁLAGA, TESIS DOCTORAL, UNVERSIDAD DE MÁLAGA, 2000.

-Australopithecus africanus. Makapansgat, Member 3. South Africa.

Nutrición. Dieta Carnívora 3 millones de años antes del presente (Matt Sponheimer, and Julia A. Lee-Thorp. 1999).

-Australopithecus garhi. Los Utensilios conocidos: Núcleos, Lascas, y Fragmentos... Anteriores a 2.517 ± 0.075 MYA (Sileshi Semaw, 2000).

La Comunidad Biológica. Familia.

Organización Empresarial.

Nutrición. Australopithecus garhi añadió la carne de los peces Clarias a la nutrición durante la anagénesis de Homo erectus. En Bouri Formation, Vertebrate Paleontology Locality 12, Afar, Ethiopia, aparecieron los restos fósiles de peces más antiguos conocidos acumulados con restos fósiles de hervívoros terrestres, y relacionados con fragmentos del fémur fósil de un individuo Australopithecus garhi, BOU-VP-12/1 A-G (Berhane Asfaw, et Alii. 1999). Dry season pregnant females of species Australopithecus garhi added Clarias meat to their nutrition during Anagenesis of Homo erectus.

Nutrición de Hominina

La dieta de Hominini arborícolas fitófagos, era poco abrasiva (Sileshi Semaw, et Alii. 2005). Australopithecus anamensis -Hominina, Bípedos- componían su nutrición con vegetales del suelo de bosques y sabanas -era una dieta abrasiva. Australopithecus afarensis, 3.5 millones de años antes del presente, también componía su nutrición con vegetales del suelo de bosques y sabanas, pero la dieta de Australopithecus afarensis era menos abrasiva que la dieta de Australopithecus anamensis. Un tiempo anterior a 3.39 millones de años antes del presente, Australopithecus afarensis fitófagos añadió la carne de los animales terrestres a su nutrición. 3 millones de años antes del presente, la dieta de Australopithecus africanus incluiría o pastos C4 -hierbas y semillas-, o la carne de herbívoros terrestres alimentados con pastos C4, o ambos -esos vegetales y esos animales-. Poco después de 2.496 millones de años antes del presente, la estación seca, durante la gestación y la lactancia, las féminas Australopithecus garhi habían añadido la carne de los peces -Siluriformes, Clarias- a su nutrición omnívora. Ese último tiempo refiere la anagénesis de Homo erectus. La necesidad particular de ácidos grasos poliinsaturados n-3 esenciales aumenta durante la gestación y la lactancia (CARLSON, and KINGSTON. 2007 a). La relación porcentual de DHA por 100 gramos de carne de algunas especies de Clarias (Osibona, et Alii. 2009) es suficiente para satisfacer las necesidades diarias de DHA de una gestante Homo sapiens (CARLSON, and KINGSTON. 2007 b). La estación seca en Great Rift fue un tiempo óptimo para pescar con las manos Clarias sps.y otros peces (Klathlyn Stewart, 1994); durante la estación seca los vegetales son escasos y poco nutritivos y la carne de los animales terrestres es magra (Klathlyn Stewart, 1994).

Bibliotheca

-Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. SCIENCE, VOL 284. 23 april 1999.

-Zeresenay Alemseged, Fred Spoor, William H. Kimbel, René Bobe, Denis Geraads, et Alii. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. NATURE, Vol 443, 21 September 2006.

-BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahexaenoic Acid, the Aquatic Diet, and Hominin Encephalization: Difficulties in Establishing Evolutionary Links. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007 a.

-BRYCE A. CARLSON, and JOHN D. KINGSTON. Docosahexaenoic Acid Biosynthesis and Dietary Contingency: Encephalization Without Aquatic Constraint. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007 b.

-STEPHEN C. CUNNANE, MÉLANIE PLOURDE, KATHY STEWART, and MICHAEL A. CRAWFORD. Docosahexaenoic Acid and Shore-Based Diets in Hominin Encephalization: A Rebuttal. AMERICAN JOURNAL OF HUMAN BIOLOGY, 19. 2007.

-F. Estebaranz, L.M. Martínez, J. Galbany, D. Turbón, and A. Pérez-Pérez. Testing hypotheses of dietary reconstruction from buccal dental microwear in Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution. Volume 57, Issue 6. December 2009.

-F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis' feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. From Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011.

-Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, Elisabeth Vrba. Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids. SCIENCE, VOL 284. 23 APRIL 1999.

-Shannon P. McPherron, Zeresenay Alemseged, Curtis W. Marean, Jonathan G. Winn, Denné Reed, Denis Geraads, René Bobe, and Hamdallah A. Béarat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466. 12 August 2.010.

-Osibona AO, Kusemiju K, and GR Akande. FATTY ACID COMPOSITION AND AMINO ACID PROFILE OF TWO FRESHWATER SPECIES, AFRICAN CATFISH (CLARIAS GARIEPINUS) AND TILAPIA (TILAPIA ZILLII). AFRICAN JOURNAL OF FOOD AGRICULTURE NUTRITION AND DEVELOPMENT. Volume 9, No. 1. January 2009. ONLINE.

-Sileshi Semaw. The World`s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6-1.5 Million Years Ago. Journal of Archaeological Science, 27. 2000.

-Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butter, et Alii. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature, Vol. 433. 20 January 2005.

-Matt Sponheimer and Julia A. Lee-Thorp. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus.SCIENCE, Vol 283. 15 January 1999.

-KATHLYN M. STEWART. EARLY HOMINID UTILISATION OF FISH RESOURCES AND IMPLICATIONS FOR SEASONALITY AND BEHAVIOUR. JOURNAL OF HUMAN EVOLUTION 27, 1.994.

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-Jianzhi Zhang, David M. Webb, and Ondrej Podlaha. Accelerated Protein Evolution and Origins of Human-Specific Features: FOXP2 as an Example. Genetics Society of America. Genetics 162. December 2002.


CREACIÓN, ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO

LÍNEA TEMPORAL

-Ardipithecus ramidus. 4.1-4.4 MYA. Bipedestación. Hominini. Nutrición. Dieta poco abrasi­va -Nutrición Propia de Los Homínidos Cuadrúpedos Arborícolas-.

-Australopithecus anamensis. 4.12 MYA. BIPEDACIÓN -Sinapomorfia-.

Australpithecus anamensis componía su nutrición con nutrientes vegetales del suelo en bosques y sabanas. El estudio del desgaste de las superficies vestibular y oclusal del esmal­te dental ha sugerido que la nutrición de Australopithecus anamensis fue más abrasiva que la nutrición de Australopithecus afarensis. Nutrición. Dieta vegetal con hierbas, y otros nu­trientes, similar a la dieta seguida por Papioni vivientes: Semillas, Nueces, Rizomas, Tubérculos, Raíces...

Sacos Aéreos extra Laríngeos

Excepto Homo sapiens, todos los primates de la superfamilia Hominoidea presentan sacos aéreos extra laríngeos (Bart de Boer, 2009). El cuerpo del hueso Hioides es cóncavo a Los Primates que presentan sacos aéreos extra laríngeos (Bart de Boer, 2009). Los Primates que presentan sacos aéreos extra laríngeos pueden vocalizar con y sin el aire expelido des­de los sacos aéreos extra laríngeos (Lluís Barceló-Coblijn, 2011; Bart de Boer, 2008, 2009). La frecuencia fundamental del fono F0 declina como disminuye la presión subglótica (ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. 1999). Algunas especies de Primates vivientes pueden elevar la frecuencia fundamental del fono F0 durante las exhalaciones prolongadas para crear vocalizaciones simples -sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra larín­geos-; pero a la mayoría de Primates, carentes de control central de la respiración especia­lizada para hablar -inhalaciones rápidas y vencimientos largos sosteniendo durante la exha­lación la presión subglótica necesaria-, durante la prolongación de las exhalaciones para crear vocalizaciones simples -sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos-, declina la frecuencia fundamental del fono, F0 (ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. 1999). La inestabilidad durante la exhalación para crear vocalizaciones secillas sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos induce la variación del tono vocal (Lluís Barceló-Coblijn, 2011).

Vocalizaciones con los sacos aéreos extra laríngeos

A Pan, el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos dentro de ventrículos laterales intra laríngeos acrece la presión de la columna de aire sonora exhalada. La adición de presión acrece la frecuencia fundamental del Fono, F0, y la potencia de la onda sonora. A Alouatta guariba, Hylobatidae, esa adición de presión a la columna de aire sonora crea dentro del hueco Tirohioideo un ruido grave, como un formante grave atípico sin espectro, de frecuencia poco mayor a 200 Hz (Bart de Boer, 2009).

La adición de presión varía el fono: La suma del aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos al volumen de aire exhalado dentro del Hueco Tirohioideo, acrece la presión, disminuye la compresibilidad, y acrece la densidad. La compresibilidad del medio y la velocidad de propagación del sonido presentan relación inversa -la adición de presión, disminuye la compresibilidad y aumenta la velocidad de propagación-. La frecuencia de la onda sonora y la velocidad de propagación del sonido presentan relación directa (Ley de Bernoulli). También la frecuencia y la potencia de la onda sonora presentan relación directa.

Cuando un homínido ha inflado los sacos aéreos extra laríngeos, la exhalación para vocalizar interpreta la presión acrecida causada por el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos dentro de los ventrículos laterales intra laríngeos. La Frecuencia Fundamantal F0 permanece sostenida durante toda la exhalación (ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. 1999). Los tubos del aparato vocal adoptan configuraciones que tienen Frecuencias de Resonancia más agudas que Las Frecuencias de Resonancia de las configuraciones que adoptan los tubos del aparato vocal para crear vocalizaciones simples (Bart de Boer, 2009).

Las frecuencias de los formantes, F1 y F2, características a un tono vocal simple, creado sin el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos, son más graves -y las frecuencias de los formantes presentan valores más distantes- respecto las frecuencias de esos mismos formantes, F1 y F2, características a un tono vocal complejo, creado con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos -las frecuencias de los formantes son más agudas y presentan valores más próximos- (Bart de Boer, 2009).

La potencia sonora de las vocalizaciones complejas creadas con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laringeos supera (N=1) ~5 dB la potencia sonora de las vocalizaciones simples creadas por exhalaciones sencillas (Bart de Boer, 2009).

La Diferente Selección de Los Progenitores Masculinos para La Generación de La Familia -A HOMININI, PARA EL MEDIO ARBORÍCOLA, SELECCIÓN DE LA JERARQUÍA MASCULINA; A HOMININA, PARA EL MEDIO ABIERTO DE LA SABANA, SELECCIÓN NATURAL GENÉTICA POR LA CUALIDAD DE LOS ALELOS- impuso a la relación de los varones con las féminas distintas conductas para vocalizar. Para el medio arborícola, las vocalizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos permitía la comunicación con potentes llamadas a largas distancias. Para el medio abierto de la sabana, estas vocalizaciones fueron ineptas: Las vocalizaciones con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos distorsionan la comunicación por el entorno inmediato (Lluís Barceló-Coblijn, 2011) pero aumentan la frecuencia y la potencia de los tonos vocales para las llamadas a largas distancias (Bart de Boert, 2008, 2009).

CREACIÓN Y FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO

-La ineptitud de las vocalizaciones y llamadas con el aire expelido desde Los Sacos Aéreos extra Laríngeos para el medio abierto de la sabana causó La Obsolescencia de Los Sacos Aéreos extra Laríngeos

-Extinción de la antigua conducta arborícola para vocalizar y llamar con el aire expelido desde Los Sacos Aéreos extra Laríngeos

-Atrofia y Pérdida de Los Sacos Aéreos extra Laríngeos

-Migración de los músculos extrínsecos laríngeos infra hioideos sobre el lado frontal del hueso Basihial -FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO-

HUECO TIROHIOIDEO

A Hominini el hueco tirohioideo permaneció estabilizado hasta la anagénesis de Australopithecus. A Hominina el hueco tirohioideo adquirió adaptabilidad para ser contraido o extendido. LAS VÁLVULAS AÉREAS VENTRICULARES INTRA LARÍNGEAS PERMANECIERON FUNCIONANTES HASTA LA ANAGÉNESIS DE AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS.

-Australopithecus afarensis fitófagos. Bipedación. Aparato Vocal Humano -Autapomorfia.

El estudio de microdesgaste de la superficie oclusal del esmalte dental de Australopithecus afarensis ha sugerido que componía su nutrición con nutrientes vegetales del suelo, blandos y variados, en bosques y sabanas... Australopithecus afarensis herbívoros obtuvieron la aptitud del aparato vocal humano

-Australopithecus afarensis carnívoros.

Evolución de La Audición

DURANTE LA VIDA ARBORÍCOLA DE HOMININI, EL OÍDO MEDIO TRANSMITIÓ LA POTENCIA SONORA DE LAS VOCALIZACIONES CREADAS CON Y SIN EL AIRE EXPELIDO DESDE LOS SACOS AÉREOS EXTRA LARÍNGEOS. ESTA TRANSMISIÓN PERMANECIÓ (PLESIOMORFIA) DESPUÉS DE LA FORMACIÓN DEL APARATO VOCAL HUMANO -para la frecuencia de 1.1-1.2 kHz, la banda de frecuencias propia de las féminas Hominini Arborícolas para vocalizar y llamar con el aire expelido desde los sacos aéreos extra laríngeos (MARTÍNEZ, I., et Alii. 2004), la transmisión de la potencia sónica de una onda sonora de intensidad 0 dB -10-12 W/m2- es mayor a 10 dB; la representación gráfica aparece como un pico separado del incremento continuo de transmisión de la potencia sónica de la onda sonora a Homo sapiens (Plesiomorfia).

Bibliotheca

-Lluís Barceló-Coblijn. CO-EVOLUTION OF HEARING AND SPEECH IN THE GENUS HOMO: THE ACOUSTIC EFFECT OF AIR SACS ON VOCALIZATIONS AND THE CONSEQUENCES OF THEIR DISAPPEARANCE. Fourth Iberian Conference on Perception, CIP-Mallorca. 6th - 8th of July 2011.

-Bart de Boer. Modeling the Acoustics of Air Sacs. 2008. On line.

-BART DE BOER. ACOUSTIC AND PERCEPTUAL EFFECTS OF AIR SACS. 2009. On line.

-F. Estebaranz, L.M. Martínez, J. Galbany, D. Turbón, and A. Pérez-Pérez.Testing hypotheses of dietary reconstruction from buccal dental microwear in Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution. Volume 57, Issue 6. December 2009.

-F. Estebaranz, L. M. Martínez, J. Galbany, and A. Pérez-Pérez. East African australopithecine buccal dental microwear reveals that A. anamensis' feeding ecology was Cercopithecoidea-like. 3rd East African Association for Paleoanthropology and Paleontology (EAAPP) Conference. Addis Ababa, Ethiopia. August, 2011. From Dental microwear and dental ecology, Mar 16, 2011.

-ANN M. MACLARNNON, and GWEN P. HEWITT. The Evolution of Human Speech: The Role of Enhanced Breathing Control. AMERICAN JOURNAL OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY, 109. 1999.

-I. MartÍnez, M. Rosa, J.-L. Arsuaga, P. Jarabo, R. Quam, C. Lorenzo, A. Gracia, J.-M. Carretero, J.-M. Bermúdez de Castro, and E. Carbonell. Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain. PNAS, vol. 101, no. 27. July 6, 2004.

-Sileshi Semaw, Scott W. Simpson, Jay Quade, Paul R. Renne, Robert F. Butter, et Alii. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature, Vol. 433. 20 January 2005.

-Jianzhi Zhang, David M. Webb, and Ondrej Podlaha. Accelerated Protein Evolution and Origins of Human-Specific Features: FOXP2 as an Example. Genetics Society of America. Genetics 162. December 2002.